Fotosintesi

Processo mediante il quale gli organismi dotati di pigmenti fotosintetici (piante verdi, alghe e alcune specie di batteri) riescono a convertire l'energia luminosa, assorbita dal sole, in energia chimica. Dal punto di vista teorico, si può affermare che tutta l'energia presente nella biosfera è resa disponibile dalla fotosintesi.

La fotosintesi può essere riassunta dalla seguente equazione chimica, generalizzata e non bilanciata:

CO₂ + 2H₂A + luce  (CH₂) + H₂O + H₂A

rappresenta il composto che viene ossidato o, in altre parole, da cui vengono rimossi gli elettroni; CO₂ è l'anidride carbonica; e CH₂ è la formula generale di un carboidrato sintetizzato dall'organismo vegetale. Mentre in gran parte degli organismi fotosintetici (alghe e piante verdi) H₂A è rappresentato dall'acqua (H₂O), in alcuni batteri fotosintetici esso è costituito da acido solfidrico (H₂S). Dal momento che il processo fotosintetico più importante e noto è quello che coinvolge l'acqua, la trattazione in questa sede si limita alla sua descrizione.

La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura. La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase oscura può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l'intensità della luce, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch'essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.

Reazione luminosa

Il primo passaggio della fotosintesi consiste nell'assorbimento dell'energia luminosa da parte di speciali pigmenti, il più importante dei quali è la clorofilla. Essa assorbe le lunghezze d'onda dello spettro luminoso corrispondenti al rosso e al violetto e con una serie di reazioni trasforma tali radiazioni in energia chimica. Varie forme di clorofilla e altri pigmenti, noti come carotenoidi e ficobiline, assorbono lunghezze d'onda leggermente differenti e trasmettono tale energia al pigmento principale, la clorofilla a, la quale completa il processo di trasformazione. Pertanto, questi pigmenti accessori allargano lo spettro di energia luminosa che può essere fissata dalla fotosintesi.

La fotosintesi avviene all'interno cellula - STRUTTURA DELLE CELLULE EUCARIOTE" class="text">delle cellule vegetali, in organelli, chiamati cloroplasti, che contengono la clorofilla e altre molecole, come gli enzimi, necessarie per le varie reazioni. Le molecole coinvolte sono localizzate in particolari strutture membranose dei cloroplasti, chiamate tilacoidi; i pigmenti, in particolare, sono immersi nella membrana dei tilacoidi e sono organizzati in subunità, chiamate fotosistemi. La luce assorbita dai pigmenti eccita gli elettroni, che passano a un livello energetico superiore. L'energia viene, quindi, trasferita a particolari molecole di clorofilla a, che costituiscono il centro di reazione.

Vi sono due tipi di centri di reazione, il fotosistema I e il fotosistema II. Attraverso questi fotosistemi viene assorbita la luce, gli elettroni vengono trasferiti a speciali accettori di elettroni e vengono generati due prodotti, ATP e NADPH.

Fase oscura

La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l'energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l'anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin e guidate dall'energia presente nell'ATP e nel NADPH. A ogni ciclo una molecola di anidride carbonica si combina con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, chiamato ribulosio-l,5-bifosfato (RuBP), a formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuBP viene rigenerato a ogni ciclo.

Pertanto, il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell'energia luminosa nei legami chimici dell'ATP e del NADPH, nella fase luminosa, e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio, nella fase oscura. La scomposizione delle molecole d'acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l'energia necessaria a formare l'ATP e il NADPH. L'anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero. Quindi, l'equazione completa e bilanciata della fotosintesi in cui l'acqua funge da donatore di elettroni è:

6CO₂ + 12H₂O  C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Nella maggioranza delle cellule la principale fonte di energia è la demolizione del glucosio (C6H12O6) mediante una reazione di ossidazione che ha luogo in due stadi distinti: il primo stadio è rappresentato dalla glicolisi, il secondo dalla respirazione cellulare o dalla fermentazione a seconda che avvenga in presenza o in assenza di ossigeno. La respirazione cellulare è un processo che richiede ossigeno e che consiste nella completa demolizione degli zuccheri (CH2O)n con produzione finale di anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O).

Glicolisi

La glicolisi è rappresentata da una serie di 9 reazioni che avvengono nel citoplasma; ciascuna reazione è catalizzata da un enzima specifico. Durante la glicolisi, una molecola di glucosio viene gradualmente trasformata in due molecole di acido piruvico liberando energia. L'energia liberata viene sfruttata per produrre due molecole di ATP e due molecole di NADH. L'acido piruvico ottenuto contiene ancora molta energia e viene demolito ulteriormente in modo diverso a seconda che la cellula sia in presenza di ossigeno (aerobiosi) o in assenza di ossigeno (anaerobiosi).

Respirazione cellulare

In presenza di ossigeno (aerobiosi) l'acido piruvico viene ossidato e demolito totalmente in CO2 e H2O con il processo di respirazione cellulare. Questo processo che ha lo scopo di produrre ATP ha luogo nei mitocondri e può essere diviso in tre fasi principali: la decarbossilazione dell'acido piruvico, il ciclo di Krebs o ciclo dell'acido citrico e la catena respiratoria.

L'acido piruvico entra nel mitocondrio e perde una molecola di CO2, trasformandosi in un gruppo acetile che si lega a un complesso chiamato coenzima A (CoA). Si formano così l'acetilcoenzima A e una molecola di NADH.

Il ciclo di Krebs, o ciclo dell'acido citrico, consiste in una serie di reazioni chimiche che si svolgono grazie all'intervento di un gruppo di enzimi presenti nei mitocondri. Nella prima reazione della serie, il gruppo acetile si lega all'acido ossalacetico formando acido citrico. L'acido citrico subisce una serie di ossidazioni che portano alla formazione di due molecole di CO2, e una di ATP e alla formazione di due coenzimi trasportatori di elettroni: NADH (dalla riduzione di NAD) e FADH2 (dalla riduzione di FAD).

Le reazioni del ciclo di Krebs non richiedono ossigeno.

La catena respiratoria (o catena di trasporto degli elettroni) richiede la presenza di ossigeno, e consiste nella formazione di ATP utilizzando l'energia contenuta nel NADH e nel FADH2. I due coenzimi precedentemente ridotti si ossidano cedendo elettroni alla catena respiratoria che è costituita da una serie di proteine di trasporto. Gli elettroni passano da un trasportatore all'altro perdendo energia ad ogni passaggio: è appunto questa energia che viene sfruttata per la produzione di ATP. I componenti più importanti della catena respiratoria sono i citocromi. L'ultimo trasportatore della catena cede gli elettroni all'ossigeno che li utilizza per formare acqua.

La produzione di ATP durante la catena respiratoria è detta fosforilazione ossidativa.

Il bilancio totale della demolizione aerobica del glucosio può essere così riassunto:

C6H12O6 + 6O2 Þ 6CO2 + 6H2O + energia (686 kcal/mole)

delle 686 kilocalorie liberate nell'ossidazione, 266 sono utilizzate per sintetizzare l'ATP mentre le restanti sono disperse nell'ambiente sotto forma di calore. L'energia liberata in questo processo viene sfruttata così efficientemente che per ogni molecola di glucosio si ricavano 36 molecole di ATP.

La respirazione cellulare viene effettuata anche dalle cellule procariote. In queste, che sono sprovviste di mitocondri, il ciclo di Krebs si svolge nel citoplasma, mentre i componenti della catena di trasporto degli elettroni sono integrati nella membrana plasmatica.

L'ATP funge da trasportatore di energia e la cellula usa l'energia trasportata dall'ATP per compiere lavoro chimico, meccanico, osmotico, elettrico, ecc.