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CICLI BIOGEOCHIMICI - CICLO DELL’AZOTO, CICLO DEL C



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CICLI BIOGEOCHIMICI


I M.O sono coinvolti nel riciclo delle sostanze organiche e inorganiche. Molte sostanze utilizzate dai M.O superiori non sarebbero disponibili senza l’intervento dei M.O.

Vi sono diverse tipi di reazioni:

sono reazioni redox

la degradazione delle molecole normalmente implica la loro ossidazione per ottenere energia cellulare cioè richiede uno o piu accettori di e-.

Diversi cicli

N

C



P

S

Fe


CICLO DELL’AZOTO

È il piu complesso in quanto ancora oggi si scoprono nuove reazioni cataboliche

reazioni biotiche:

piante e MO e sono:

- assorbimento e assimilazione

- azoto fissazione

- mineralizzazione o ammonizzazione

- nitrificazione

- denitrificazione

- immobilizzazione/liberazione di NH4+ à Momentanea timentazione e quindi non è piu libero nell’ambiente, abbiamo la liberazione quando le cellule vanno in lisi


reazioni abiotiche:

- volatilizzazione dei composti azotati (ammoniaca è volatile)

- lisciviazione ed erosione

- asportazione e concimazione

- deposizione (piogge acide e incrementi naturali)


reazioni biotiche

Possono o no richiedere O2

Piante superiori

- Assorbimento

- Assimilazione

- Escrezione


MO

- Azotofissazione che può esser simbiotica o no

- Mineralizzazione

- Nitrificazione

- Denitrificazione (anaerobiosi)


AZOTOFISSAZIONE

N è necessario in grandi quantità come componente essenziale di proteine, acidi nucleici e altri componenti cellulari.

79% di N sottoforma di N2 nell’atmosfera non è disponibile x gli organismi.

N2 deve esser fissato in forma di ammonio o nitrato.

L’enzima che fa l’azotofissazione è la nitrogenasi, è una reazione fortemente endoergonica (utilizza molta energia interna della respirazione)

Ci vogliono 50g di glucosio x 1 g di N fissato (nitrobacter)

170g di glucosio x 1g N fissato (clostridium)

legata alla disponibilità di glucosio nell’ambiente.


FATTTORI KE INIBISCON L’AZOTOFISSAZION


Inibizione reversibileàquando si eccesso di H2, azoto ammoniacale e nitrico

Le nitrogenasi sono inibite da O2 e si ha:

la denaturazione irreversibile (per far funzionare le nitrogenasi)

nel caso ci fossero i batteri aerobi, strategie per proteggere le nitrogenasi:

incremento della respirazione

sintesi di proteine protettrici

strati mucosi

confinamento in noduli, vescicole ed eterocisti

(noduli sono in quella simbiotica di color rosso dovuta all’emoglobina che lega l’O2 alle nitrogenasi per proteggerle)


AZOTOFISSAZIONE NON SIMBIONTICA

I MO non sono in simbiosi con le piante.

Questi gruppi di MO sono:

clostridium anaerobi

azospirillum microaerofili

azotobacter aerobi

cianobatteri

più variabile, poco efficiente dipende da fattori ambientali.

In terreni vergini sono i primi che agiscono.

Negli ambienti ostili l’azotofissazione avviene con difficoltà e sono suoli torbosi ricchi di sostanza organica difficile da decomporre: e zone fredde (T° 20°C)

Negli ambienti favorevoli sono quelli sempre umidi, caldi es. risaie


AZOTOFISSAZIONE SIMBIONTICA

Simbiosi: le radici producono carboidrati, zucchero per i batteri e ci sono dei batteri (rhizobium) che fissano l’N per le piante (lo rendono disponibile a loro).

Fornisce più azoto, l’N è prontamente disponibile per la pianta.

Es. Rhizobium: gram- è un bacillo delle leguminose, può vivere da saprofita (non è simbiontico) ma in quel caso non fissa azoto.

Avviene sempre a livello delle radici.

Specificità pianta-batterio à batterio specifico per leguminose.

Dipende dalle condizioni ambientali: caratteristiche dalle pianta, del ceppo specifico dei batteri simbionti.


ASSIMILAZIONE DELL’N

Ammonio incorporato nelle molecole organiche soprattutto negli amminoacidi e poi nelle proteine.


DEAMINAZIONE-AMMONIFICAZIONE E MINERALIZZAZIONE


Le molecole organiche contenenti N sono deaminate (togliere le ammine) durante la decomposizione della sostanza organica, fatta da molti M.O.

MINERALIZZAZIONE O AMMONIZZAZIONE

Batteri e funghi

aerobiosi e anaerobiosi

azoto organico in combinazione a altre molecole.



È difficile determinare il tasso di mineralizzazione di N di un suolo. Stima 1 4 % N tot

Liberazione di NH4+ utilizzato da piante o altri MO o perdita per volatilizzazione.

Prima vengono utilizzate le proteine, aminozuccheri, basi azotate (N organico)


NITRIFICAZIONE

Si ha la produzione di azoto nitrico

-ossidazione del nitritoà azoto ammoniacale, con l’idrossilamina riduttasi àproduzione di nitrito

(nitrosomonas)

-ossidazione del nitratoà da nitrito a nitrato

(nitrobacter)

Sono batteri chemiautotrofi aerobi obbligati gram-.

Respirazione fonte di C sono sostanze inorganiche

Reazione più limitante, influisce sull’efficienza del ciclo, perchè pochi generi di batteri fanno la respirazione autotrofa con specifiche condizioni ambientali.

Alcuni possono fare la nitrificazione in anaerobiosi e complicano il bilancio del ciclo.


RIDUZIONE DEL NITRATO

In ambienti anaerobi avvengono 2 processi dissimilatori (nitrato non utilizzato dalcellula - METABOLISMO, LA RESPIRAZIONE, RESPIRAZIONE AEROBICA DELLA SOSTANZA ORGANICA" class="text">la cellula come fonte di N ma come accettore di e- per produrre energia):

- la denitrificazione

- l’ammonizzazione àriduzione dissimilatoria del nitrato ad ammonio


DENITRIFICAZIONE (da suolo ad atmosfera per chiudere il ciclo dell’azoto) (anaerobica)

Il nitrato si riduce e diventa azoto molecolare N2 però non sempre accade, si può fermare prima.

La produzione di N2 dipende da fattori ambientali.

Es . alte concentrazioni di O2 ridotta disponibilità di C organico

(nitrato, nitrito, monossido di N, ossido di diazoto e N2)


BATTERI DENITRIFICANTI

Sono anaerobi facoltativi, utilizzano ossidi di N come accettori di e-, quando l’O2 è limitante.

La fonte di energia è di natura organica, ma alcuni generi sono in grado di crescere litotroficamente o fototroficamente.

Gruppi tassonomici sono:

clostridium, bacillus, spirillum

Alcuni di essi possono passare da respirazione aerobica ad anaerobica in base all’accettore di e- presente.

Denitrificazione risulta collegata con la disponibilità di C organico semplice.


CICLO DEL C


Autotrofi fissano il C

fotoautotrofi (piante e alghe) utilizzano energia luminosa per organicare la CO2 in sostanza organica.

Chemoautotrofi (batteri e archea) che utilizzano l’energia dall’ossidazione di substrati diversi.


Il C torna nell’atmosfera tramite la respirazione (CO2), la combustione e perdite come CO2 e CH4.

Assimilazione ed emissione di C non sono in equilibrio.


Carbonio organico trasformato dai M.O può seguire 3 destini diversi

Produzione composti inorganici (anche organici –CH4)

Assimilazione e incorporazione nella biomassa

Incorporato nelle sostanze umiche


SUBSTRATI


Principali substrati organici degradata dall’attività microbica





















Decomposizione e mineralizzazione dei substrati organici


Materile vegetale in parte già colonizzato microflora epifita e immediatamente colonizzato dai M.O appena giunge al suolo.

Sostanze solubili a basso peso molecolare sono le prime ad esser utilizzate e mineralizzate rapidamente.

Quando substrati semplici sono utilizzati, le microflore che intervengono per prime (meno specializzate) diminuiscono la loro attività in favore di più specializzate.


Cellulosa

Substrato non contenente azoto, insolubile a difficile degradazione.

La degradazione della cellulosa aerobica produce degli zuccheri solubili semplici (glucosio e cellobiosio) che saranno metabolizzati da microflore generiche ma diverse dalle prima.

I prodotti terminali inibiscono le cellulasi.

Consumandoli, la flora non cellulosolidica permette l’azione della microflora cellulosidica.

In anaerobiosi vengono prodotti: etanolo, acidi organici, CO2 e CH4.

Amido

Dopo la cellulosa, il polimero più diffuso,e rappresenta la principale riserva di carboidrati.

È costituito da amilosio e amilopectina .


Lignina

Non contiene N, è insolubile, ed è difficile da degradare.

Dopo la cellulosa è la più importante componete dei tessuti vegetali.

Degradata solo in aerobiosi

Degradazione richiede la presenza di glucidi semplici

Non è un polimero

Decomposizione grazie ai funghi.


Emicellulose

Isolubili, formate da esosi pentosi e altre molecole

Associate alla cellulosa nelle pareti cellulari.


Pectine

Insolubili o solubili, formate da catene di acido galatturonico, si trovano cm componenti delle pareti cellulari e tra le molecole di cellulosa.



In generale:

le emicellulose e la cellulosa sono degradate da una microflora più specializzata.

Funghi e batteri cellulosolitici hanno dei complessi enzimatici che agiscono in sinergia.

Aerobiàenzimi extracellulari liberati nell’ambiente

Anaerobià immobilizzati sulle proteine della superficie delle cellule.







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