Il reticolo endoplasmatico
STRUTTURA
- Lo sviluppo del reticolo presenta ampie
variazioni a seconda del tipo di cellula: in quelle indifferenziate (uova
ed embrioni) è sempre poco sviluppato e aumenta in complessità e
dimensioni durante la differenziazione
- Nelle cellule che non hanno come
attività principale la produzione di proteine di secrezione il reticolo
rimane scarsamente differenziato, mentre è sviluppato nelle cellule che
producono molte proteine come quelle che producono enzimi (pancreas)
- E' formato da ammassi paralleli di vescicole o cisterne
appiattite circondate da membrane che occupano vaste aree del citoplasma
- Il reticolo endoplasmatico
granulare presenta sulla superficie citoplasmatica
i ribosomi ed è molto sviluppato nelle cellule
specializzate a produrre proteine. Dato che i ribosomi
sono ricchi di RNA la zona della cellula in cui si trova il reticolo è basofilia (affinità con coloranti basici)
- I ribosomi
sono costituiti da due subunità, una maggiore e
una minore (60S+40S), collegate tra loro. Ciascuna subunità
è formata per il 50% da proteine e per il 50% da RNA ribosomiale.
- Nella superficie del reticolo i ribosomi sono presenti sotto forma di polisomi, cioè catene di ribosomi
uniti da un filamento di RNA messaggero. La loro funzione è la sintesi
delle proteine.
- I ribosomi si
legano alla membrana sempre tramite la subunità
maggiore e sono ancorati ad essa grazie a tre tipi di meccanismi:
interazioni elettrostatiche
la catena polipeptidica
che viene formata dal ribosoma penetra attraverso la membrana nel lume
del reticolo
due glicoproteine
transmembranali (riboforine
I e II) presenti solo nel reticolo
MICROSOMI
- Con la tecnica della centrifugazione
differenziale è possibile isolare la frazione microsomiale
della cellula
- I microsomi
sono frammenti del reticolo endoplasmatico, il
quale durante l'omogeneizzazione si frantuma in vescicole più piccole che
si richiudono mantenendo le normali relazioni topologiche tra le membrane,
il lume e i ribosomi
- Con vari trattamenti si possono
separare i microsomi lisci da quelli ruvidi,
isolare i ribosomi e anche separare le proteine
di secrezione
- I microsomi
costituiscono il 15-20% della massa totale di una cellula epatica e
contengono il 50-60% di tutto il suo RNA
- La membrana dei microsomi
è simile alla membrana plasmatica: è costituita
da un doppio strato lipidico con proteine periferiche e integrali e
inoltre diversi enzimi usati nella sintesi di trigliceridi,
lipidi e colesterolo
- Questi prodotti non solo vengono
incorporati nella membrana del reticolo ma anche trasferiti ad altri
organuli per mezzo di specifiche proteine di trasporto
- Sulla faccia citoplasmatica
della membrana sono presenti due sistemi di trasporto degli elettroni che
contengono:
flavoproteine
NADH-citocromo C-reduttasi
NADH-citocromo b5-reduttasi
emoproteine citocromo b5
citocromo P-450 (ossidasi terminale, detossificazione
o inattivazione)
- Sulla faccia rivolta verso il lume si trovano altri enzimi
che agiscono syui prodotti di secrezione:
peptidasi (rimuovere parte di una catena peptidica)
idrolasi (idrossilare
residui di amminoacidi)
trasferasi (glicosidare
residui di amminoacidi)
Nel reticolo endoplasmatico
liscio si trova la glucosio-6-fosfatasi che facilita la degradazione del
glicogeno e agisce come vettore trasportando il glucosio nel lume del reticolo endoplasmatico
FUNZIONI
Reticolo endoplasmatico
granulare e liscio
- Supporto meccanico: con il sistema di microtubuli e microfilamenti può partecipare a molte delle funzioni
meccaniche della cellula fornendo un supporto meccanico supplementare alle
aree colloidali del citosol
- Scambi: la
membrana del reticolo ha una superficie estremamente ampia e permette
molti scambi tra la matrice e il lume. Ha proprietà osmotiche e attraverso
di essa può avvenire la diffusione o il trasporto attivo. Si pensa infatti
che contenga proteine di trasporto impiegate nel trasporto attivo
attraverso la membrana
- Esistono gradienti ionici e
potenziali elettrici attraverso le membrane. Questo è stato visto
soprattutto nel reticolo sarcoplasmatico delle
cellule del muscolo striato
- Fluidità della membrana: il reticolo endoplasmatico può
comportarsi come un sistema circolatorio che permette la distribuzione di
molte sostanze all'interno della cellula. Ci sono zone di continuità tra
il reticolo e l'involucro nucleare (trasporto RNA e nucleoproteine dal
nucleo verso il citoplasma). Alla temperatura fisiologica la membrana è
fortemente dinamica e fluida. I ribosomi
periferici sono mobili. Il trasferimento di proteine di secrezione è
accomnato da un flusso di proteine di membrana incorporate nel reticolo
ma sintetizzate ad un ritmo inferiore rispetto a quelle di secrezione
Reticolo endoplasmatico liscio
- Detossificazione contiene enzimi collegati alla detossificazione
- Sintesi dei lipidi mentre il R.E.G. abbonda nelle cellule
specializzate a produrre proteine, quello liscio è più sviluppato nelle
cellule che producono lipidi
- Glicogenolisi: i depositi di glicogeno presenti nel citosol
sono associati al reticolo endoplasmatico
liscio. La liberazione del glucosio può essere dovuta all'enzima
glucosio-6-fosfatasi
BIOGENESI
- Si pensa che il reticolo endoplasmatico possa svilupparsi come una evaginazione dell'involucro nucleare che poi si
riforma per mezzo di vescicole delle stesso reticolo durante la telofase della mitosi
- Il meccanismo di biogenesi funziona per
tappe successive:
sintesi di una membrana di base
formata da lipidi e proteine intrinseche
aggiunta in successione di altri
componenti come enzimi, saccaridi specifici o altri lipidi
Questo processo viene detto differenziazione
della membrana
La distribuzione di diversi
enzimi porta alla conclusione che la
maggior parte delle membrane intracellulari viene
sintetizzata nel reticolo endoplasmatico granulare e
poi attraverso una serie di cambiamenti trasformata nelle membrane del reticolo
liscio e del Golgi
