Respirazione cellulare
Il processo aerobico tramite il quale le cellule ricavano energia
dalle molecole presenti negli alimenti è detto respirazione cellulare.
L'equazione riassuntiva della respirazione cellulare indica che le molecole di
partenza ossia un atomo di glucosio e 6 atomi di ossigeno si scindono e i loro
atomi si aggregano per formare i prodotto che sono 6 molecole di anidride
carbonica e 6 molecole d'acqua. In questo processo il glucosio libera energia
chimica di legame e le cellule immagazzinano questa energia nei legami
dell'ATP. Mediante la respirazione cellulare l'energia contenuta nel glucosio
non diventa tutta utilizzabile. Quando bruciamo il glucosio in laboratorio si
libera il 100% della sua energia, con la respirazione cellulare invece si
accumula solo il 40% della sua energia e gran parte della restante è
trasformata in calore, la resa è comunque buona. La respirazione
cellulare demolisce il glucosio in diverse tappe e ricava energia grazie al
fatto che gli elettroni cambiano disposizione ogni qual volta si rompono dei
legami e se ne formano di nuovi. Gli elettroni passano attraverso una serie di
reazione che liberano energia; a ogni tappa della sequenza gli elettroni si
trovano inizialmente in una molecola in cui hanno più energia e vanno a
finire in una molecola dove hanno meno energia. Le reazioni liberano energia in
piccole quantità e le cellule immagazzinano parte di questa energia
sotto forma di ATP. Il glucosio perde atomi di idrogeno mentre si trasforma in
anidride carbonica, contemporaneamente l'ossigeno acquista atomi di idrogeno
formando molecole d'acqua. Questi spostamenti di atomi di idrogeno
corrispondono a spostamenti di elettroni e l'ossigeno nella respirazione
cellulare svolge la funzione di accettare finale di elettroni in quanto i suoi
atomi hanno una forte tendenza a prelevare elettroni da altri atomi; come
risultato finale gli elettroni tolti dalla molecola di glucosio vanno a finire
nella molecola d'acqua. Il movimento di elettroni da una molecola all'altra
corrisponde ad una reazione REDOX: il glucosio perde elettroni e l'ossigeno li
acquista. Tre molecole che hanno un ruolo fondamentale in questa reazione sono
un enzima detto deidrogenasi e un coenzima chiamato NAD+ (nicotinammide
adenina dinucleotide) che è una molecola organica che le cellule
ricavano da una vitamina di tipo b chiamata niacina e viene utilizzata per
trasportare elettroni nella reazione REDOX. Con l'aiuto della deidrogenasi il
NAD+ è in grado di rimuovere atomi di idrogeno insieme ai
loro elettroni e acquistandoli si riduce. Quando l'enzima deidrogenasi toglie
due atomi di idrogeno vi è la rimozione di due protoni e di due
elettroni. Il NAD+ acquista due elettroni e uno ione H+
diventando NADH, mentre l'altro H+ finisce nella soluzione interna
alla cellula. Gli elettroni acquistati dal NAD+ per formare NADH
trasportano l'energia che la cellula ha guadagnato e che può alla fine
utilizzare. La terza molecola importane è il FAD (flavin adenina
dinucleotide) anch'esso un coenzima che deriva da una vitamina di tipo b che
è la riboflavina; serve anche questo come trasportatore di elettroni e a
differenza del NAD+ lega integralmente i due atomi di idrogeno diventando
FADH2. questi due coenzimi trattengono temporaneamente molecole ad
elevato quantitativo energetico e sono pertanto riserve di energia transitorie.
Una volta ridotto il NADH cede il suo carico ad un trasportatore di elettroni,
diventa nuovamente NAD+ e viene riciclato. Questa reazione da inizio
ad un processo a cascata in cui gli elettroni scendono lungo una serie di
trasportatori di elettroni via via posti a livelli energetici più bassi.
La prima molecola della serie si ossida quando la successiva si riduce e
così via fino all'ossigeno che è l'ultima molecola della catena.
Ciò che fa muovere gli elettroni è il fatto che ogni
trasportatore ha un'affinità maggiore per gli elettroni di quanta ne
abbia la molecola precedente. A ognuna delle tappe del processo si liberano
quantità abbastanza piccole di energia che possono essere utilizzate
dalla cellula. Con il nome di catene di trasporto di elettroni questi gruppi di
molecole sono inseriti nelle membrane dei mitocondri. Passando lungo queste catene
gli elettroni cedono energia e questa energia viene usata per formare ATP.
Nella respirazione cellulare la maggior parte dell'energia usata per
sintetizzare ATP proviene da questa discesa degli elettroni. Le cellule
assemblano ATP per fosforilazione, ossia aggiungendo un gruppo fosfato all'ADP.
Una cellula ha due modi per compiere questa reazione: la chemiosmosi e la
fosforilazione a livello di substrato.
- Nel 1978
Mitchell fu insignito del premio nobel per aver sviluppato la teoria della
chemiosmosi. La teoria di Mitchell spiega in che modo le cellule
utilizzino l'energia potenziale dei gradienti di concentrazione per
formare ATP. Un gradiente di concentrazione di un soluto immagazzina
l'energia che deriva dalla tendenza delle molecole di soluto a diffondere
da una regione in cui sono più concentrate ad una in cui sono meno
concentrate. Questa teoria prende in considerazione le membrane e in
particolare l'azione dell'enzima ATP-sintetasi, un complesso proteico che
si trova all'interno delle membrane. Sempre nella membrana è
presente la catena di trasporto di elettroni che serve a liberare
gradualmente energia. Questa energia serve a far passare ioni H+
dalla matrice mitocondriale allo spazio tra le due membrane del
mitocondrio, qui si concentra gran parte dell'energia per l'elevata
concentrazione di ioni H+. nella membrana interna del
mitocondrio c'è un complesso proteico, ATP-sintetasi, che possiede
una canale al suo interno per far rientrare gli ioni H+ insieme
all'energia a loro associata dallo spazio fra le membrane nella matrice.
Questa energia serve a far unire un gruppo fosfato all'ADP che diventa
così ATP. È il metodo più comune.
- La
fosforilazione a livello di substrato è molto più semplice
della chemiosmosi e non coinvolge la membrana. Un enzima trasferisce un
gruppo fosfato da una molecola organica di substrato all'ADP. Il substrato
può essere una delle sostanze che si generano durante la
respirazione cellulare. I prodotti della reazione sono una nuova molecola
organica e una molecola di ATP. Contribuisce solo in piccola parte alla
produzione di ATP nella cellula.
I tre stadi
della respirazione cellulare:
Il processo si può dividere in tre stadi: glicolisi, ciclo di Krebs e
catena di trasporto degli elettroni. I primi due stadi sono processi che
liberano energia demolendo il glucosio e le altre sostanze organiche
combustibili. La glicolisi avviene nel citoplasma della cellula e con questa tappa il glucosio si scinde in
due molecole di acido piruvico. Il ciclo di Krebs avviene all'interno dei
mitocondri e completa la scissione del glucosio componendo un derivato
dell'acido piruvico in anidride carbonica. Durante la glicolisi e il ciclo di
Krebs la cellula produce una piccola quantità di ATP e hanno come
funzione principale quella di rifornire di elettroni il terzo stadio. Il terzo
stadio avviene nelle creste mitocondriale e ha il compito di produrre ATP
tramite chemiosmosi.
- Glicolisi:
Consiste nella trasformazione di una molecola di glucosio in due molecole
di acido piruvico. Vengono prodotte due molecole di ATP mediante
fosforilazione e due molecole di NADH. Si compone di 9 tappe suddivise in
fase di preparazione nelle quali si consuma energia, e un'altra fase in
cui si libera energia. Le prime 4 fasi prevedono il consumo di 2 molecole
di ATP e alla fine di queste 4 fasi si produce il gliceraldeide 3-fosfato.
Dalla 5 alla 9 tappa si producono 4 molecole di ATP, 2 molecole di NADH e
2 molecole di acqua e due molecole di acido piruvico. In termini
energetici però la glicolisi produce 2 molecole di ATP e 2 molecole
di NADH. Le prime 4 tappe sono in salita perché c'è consumo di
energia, le tappe dell'ultima fase sono in discesa perché si produce
energia.
- Le
molecole di acido piruvico prima di entrare nel mitocondrio si trasformano
in acetilcoenzima A. l'acido piruvico perde un atomo di carbonio e il
carbonio che rimane si lega al coenzima A. in tutto questo si allontanano
una molecola di anidride carbonica e una molecola di NADH. Tutta questa
è una fase preparatoria che avviene nel citoplasma. Il ciclo di Krebs
è fatto di 5 reazioni ed è un processo ciclico che si svolge
nella matrice mitocondriale interna.. Quando l'acetilcoenzima A entra nel
mitocondrio viene privato del coenzima A e viene legato all'acido
ossalacetico (si genera acido citrico a 6 atomi di carbonio). A questa
reazione ne seguono altre 4 nel corso delle quali viene rigenerato l'acido
ossalacetico, vengono prodotte 6 molecole di NADH, 2 molecole di ATP e 2
molecole di FADH2. Si liberano anche 4 molecole di anidride
carbonica.
- Catena di
trasporto degli elettroni: si svolge sulla membrana mitocondriale interna.
Le molecole di NADH e FADH2 si trovano sulla membrana. Ogni
molecola di NADH ossidandosi cede due elettroni al complesso proteico
NADH-Q reduttasi. In questo complesso proteico ci sono due trasportatori
di elettroni e man mano che passano scendono di livello liberando
gradualmente energia. Questi elettroni vanno a un trasportatore della
membrana chiamato ubichinone, da questo gli elettroni passano a un altro
complesso chiamato citocromo reduttasi, vanno ad un altro trasportatore
esterno chiamato citocromo c e poi vanno a un complesso proteico chiamato
citocromo ossidasi. Alla fine di questi passaggi i due elettroni si
attaccano a un atomo di ossigeno formando acqua. L'energia che i due
elettroni hanno liberato passando da un trasportatore all'altro serve per
pompare H+ dalla matrice verso lo spazio tra le membrane
(trasporto attivo). Nello spazio tra le membrane si accumula molta energia
perché ne viene usata solo una piccola parte per spostare gli ioni H+
contro gradiente di concentrazione. Questi H+ per trasporto
passivo tendono ad entrare nella matrice e lo fanno attraverso un canale
all'interno di un complesso proteico chiamato ATP-sintetasi. Con gli ioni
c'è anche energia che l'ATP sintetasi trasforma in ATP. Al termine
di questo processo si sono prodotte circa 10 molecole di acqua che con le
2 prodotte dalla glicolisi fanno 12; il prodotto finale delle respirazione
sono però 6 molecole di acqua perché 6 molecole vengono utilizzate
durante le reazioni. Ogni NADH produce un equivalente energetico pari a 3
ATP mentre il FADH2 produce solo 2 ATP per molecola. Questo
perché il FADH2 cede elettroni a un complesso proteico che
contiene al suo interno solo un trasportatore di elettroni che si trova
vicino al NADH-Q reduttasi e che si chiama succinato-Q reduttasi dopo di
che il processo è identico a quello che fanno gli elettroni ceduti
dal NADH. Il FADH2 quindi salta un trasportatore e la liberazione di
energia è meno graduale con una conseguente perdita maggiore di
energia. Questa minima perdita provoca la produzione alla fine del
processo di un ATP in meno. Alla fine di tutte e tre le fasi della
respirazione per ogni molecola di glucosio si producono in linea di
massima 36 ATP.
Respirazione
anaerobica: Alcuni
esseri viventi, come i lieviti, sono in grado di scegliere per la respirazione
cellulare quella aerobica e quella anaerobica. Di preferenza utilizzano quella
aerobica che gli consente di produrre 36 molecole di ATP per ogni molecola di
glucosio, ma in mancanza di ossigeno possono utilizzate la respirazione
anaerobica che gli consente di produrre 2 ATP per ogni molecola di glucosio. Vi
sono due tipi di respirazione anaerobica: la fermentazione alcolica e la
fermentazione lattica. Nella fermentazione
alcolica avviene la glicolisi con un guadagno di due molecole di ATP trasformando il glucosio in acido piruvico e
riducendo il NAD+ in NADH. Per poter svolgere questo processo le
cellule devono poter rinnovare le loro scorte di NAD+ per poter
ripetere il processo. I lieviti e alcuni batteri sono in grado di risolvere
questo problema trasformando l'acido piruvico in anidride carbonica e etanolo.
Nella fermentazione lattica per
ossidazione del NADH durante la glicolisi si produce acido lattico invece che
etanolo. La quantità di ATP prodotta è uguale a quella della
fermentazione alcolica con la differenza che non si libera anidride carbonica.
Anche le cellule muscolari dell'uomo possono produrre ATP per fermentazione
lattica in carenza di ossigeno. Molti batteri che vivono nelle
profondità del suolo sono anaerobi obbligati in quanto per loro
l'ossigeno è un veleno; i lieviti e molti altri batteri invece sono
anaerobi facoltativi perché possono attuare entrambi i processi di respirazione
a seconda della presenza o meno dell'ossigeno.
Le sostanze che servono ad alimentare la respirazione cellulare
aerobica vengono assunte mangiando grazie all'assunzione di polisaccaridi,
grassi, proteine, il tutto con lo scopo di produrre ATP. Ma il nostro organismo
è anche in grado attraverso la biosintesi di produrre polisaccaridi,
grassi e proteine utilizzando l'ATP.
