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La mitosi nel ciclo cellulare, Fasi della divisione cellulare meiotica, Sinapsi e crossing-over



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La mitosi nel ciclo cellulare

Il ciclo cellulare si suddivide in 3 parti: l'interfase, in cui la cellula si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di gran lunga più breve in cui la cellula si divide che viene descritto nei particolari in questa ina; il periodo detto G0, più o meno definitivo, in cui la cellula si specializza nella sua funzione e non è in grado o non è stimolata a riprodursi.

Il processo inizia con la condensazione della cromatina che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA, primo ordine di spiralizzazione, e della topoisomerasi II che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione; poi seguono un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate e forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni; poi questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile.



La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare" class="text">riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 10 e le 30 ore.

Eventi che precedono la mitosi

Prima della mitosi avviene l'interfase, momento molto importante nella vita della cellula, infatti proprio in questa fase, che si suddivide in G1, S e G2, gli organelli della cellula aumentano e nella fase S il DNA si duplica.

Profase

(pro- = iniziale)

I 46 cromosomi (nel caso dell' uomo), si condensano e sono visibili al microscopio ottico sotto forma di doppi bastoncelli basofili, i cromatidi gemelli, che sono agganciati tra loro in un punto centrale detto centromero grazie ad un complesso sistema di interazioni tra il DNA e numerose proteine.
Viene sintetizzato un secondo centrosoma ed entrambi appaiono circondati da una coltre di microtubuli. Il ciclo si potrebbe interrompere in questo punto se alla coltura si aggiungesse la tossina falloidina che impedisce la formazione dei filamenti di microtubuli, questo si fa quando si vogliono visualizzare al microscopio i cromosomi. L'apparato del Golgi, il reticolo endoplasmatico in questa fase si scompongono in piccole vescicolette che si distribuiscono uniformemente in tutto il citoplasma; anche la membrana nucleare, grazie alla sua struttura a doppia membrana si scompone similmente agli organelli citati prima.

Metafase

(meta- = successiva)

I due centrosomi si portano ai poli opposti della cellula ed agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a breve a legarsi al centromero di uno dei due cromatidi gemelli. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi una cellula lia mutilata e non vitale. Questa fase viene chiamata anche prometafase, che significa prima parte della metafase.

Le 46 coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula, formando la 'piastra equatoriale' in cui un piano immaginario passante per i centromeri divide le coppie di DNA. E' questo il momento più favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione e affiancati ordinatamente lungo la piastra equatoriale.

Anafase

(ana- = ulteriore)

I cromatidi si dividono in due parti e vengono avvicinati ai poli del fuso centrale, in modo da ripristinare, per ogni polo, il numero originario di cromosomi.

Telofase

(telo- = finale)

I cromosomi si despiralizzano. Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con la citodieresi, che significa divisione della cellula in due; la cellula si divide al centro formando due , esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che contraendosi stringe la cellula al centro, a questo punto proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano.

In alcune cellule la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiamano plasmodi e l'esempio principe sono i protozoi del genere plasmodium come il plasmodium malariae; anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel megacariocita e forse (in attesa di una conferma dalla ricerca) in una minoranza di cellule cardiache ed epatiche, anche i macrofagi iperattivati in un granuloma vanno incontro a questa 'mitosi mutilata'.

Meiosi

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La meiosi è il meccanismo di divisione mediante il quale una cellula Eucariota con corredo cromosomico diploide dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide. È molto simile alla mitosi. La diversità genetica viene mantenuta dalla riproduzione sessuata, che comprende cicli cellulari con ricombinazione dell'informazione genetica proveniente da cellule di due organismi differenti (padre e madre). Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico detto aploide (cellula uovo nella femmina e spermatozoo nel maschio), la fusione che dà origine ad una singola cellula detta zigote, viene chiamata fecondazione. Lo zigote è dunque necessariamente caratterizzato da un corredo cromosomico diploide; senza meiosi le cellule, solo con la mitosi, avrebbero corredi cromosomici sempre crescenti. Il cariotipo cromosomico è l'insieme del numero, della forma e delle dimensioni dei cromosomi.



L'importanza della meiosi sta nell'assicurare che ciascun gamete aploide sia provvisto di un corredo cromosomico completo e che venga garantita la diversità genetica dei gameti.

Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni nucleari:

  1. Prima divisione meiotica o meiosi I(fase Riduzionale)
  2. Seconda divisione meiotica o meiosi II (fase Equazionale)

Fasi della divisione cellulare meiotica

Fase pre-meiotica S o interfase I

Avviene la duplicazione del materiale genetico: da ogni cromosoma risultano due cromatidi fratelli identici, attaccati in corrispondenza dei centromeri.

MEIOSI I

Profase I

La meiosi I si apre con la profase, un processo più lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi: leptotene, in cui il materiale genetico si condensa e i cromosomi assumono l'aspetto di filamenti lunghi e sottili; zigotene, durante il quale avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi; pachitene, in cui avviene il crossing-over, con scambio del materiale genetico; diplotene durante il quale inizia la desinapsi e i cromosomi restano appaiati tramite i chiasmi; diacinesi,in cui avviene la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo. Durante la profase I, inoltre, si sviluppa il fuso, costituito da due coppie di centrioli, situate ai poli opposti della cellula, da cui fuoriescono fibre di microtubuli. Tali fibre agganciano i cromosomi mediante il cinetocoro, una piastra proteica situata a livello del centromero. La profase I può durare per giorni o anche più a lungo e occupa il 90% del tempo richiesto per tutta la divisione meiotica.

Metafase I

I cromosomi vengono agganciati dalle fibre del fuso e si dispongono sulla piastra equatoriale.

Anafase I

A differenza dell'anafase mitotica

, durante questa fase i cromatidi fratelli restano attaccati per i centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha comunque un corredo cromosomico diploide in tutte e due le parti della cellula.

Telofase I

La telofase I può variare a seconda della specie. In seguito alla migrazione dei cromosomi verso i poli opposti della cellula, si può verificare la formazione della membrana nucleare e la citodieresi con la conseguente scissione cellulare, come avveniva nella mitosi; oppure vi è la semplice migrazione dei cromosomi senza scissione.

MEIOSI II

La seconda divisione meiotica è identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi, perché non è preceduta da un ciclo cellulare adeguatamente fornito di fase S, e quindi avviene in presenza di un corredo cromosomico n invece che 2n.

Profase II

Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Nel caso si sia verificata una scissione durante la telofase I, la membrana nucleare si dissolve affinché i microtubuli del fuso possano attaccari ai cromosomi.

Metafase II

I cromosomi si allineano sulla piastra equatoriale.

Anafase II

I centromeri dei cromosomi si staccano e i cromatidi si dividono, migrando ai poli della cellula.

Telofase II

Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione cellulare.

Rimodulando: nella meiosi si passa da una cellula con patrimonio genetico diploide 2n con contenuto di cromatina 4C a quattro cellule aploidi n con contenuto di cromatina 1C

Sinapsi e crossing-over

La sinapsi è quel processo mediante il quale i cromosomi omologhi si appaiano durante la profase I. L'appaiamento è dovuto ad un complesso proteico, chiamato complesso sinaptonemale, che funge da cerniera e tiene stretti i cromosomi. Due cromosomi omologhi appaiati formano la cosiddetta tetrade. In seguito alla sinapsi degli omologhi avviene il crossing-over, ossia lo scambio di alleli a livello dello stesso locus. In ogni tetrade avviene almeno un crossing-over e si scambiano il materiale genetico solo i cromatidi non fratelli appaiati in seguito alla sinapsi. I punti in cui avviene il crossing-over sono chiamati chiasmi. I chiasmi tengono legati i cromosomi omologhi dopo che il complesso sinaptonemale si è dissolto durante il diplotene.



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